
細胞膜(plasma membrane)不是固定比例的配方;脂質組成會隨細胞種類、膜葉與生理狀態而改變。哺乳類細胞膜的 PC、PE、PS 與 sphingomyelin 合計常約占膜脂分子的 50–60%,其餘大宗包括 cholesterol 與 glycolipid。這些比例只能當概念範圍,不能套用到每一種細胞。
| 成分 | 典型分布與功能 |
| PC、sphingomyelin | 多富集於外側膜葉;與 cholesterol 共同影響膜的排列與有序度 |
| PE、PS、PI / phosphoinositide | 多富集於胞質側膜葉;參與膜曲率、電荷與細胞訊號 |
| Glycosphingolipid | 幾乎都朝向非胞質側;在 plasma membrane 的糖鏈露在細胞外,參與辨識與保護 |
| Cholesterol | 動物 plasma membrane 含量豐富;高溫時限制磷脂尾部移動,低溫時妨礙脂肪酸鏈緊密堆積,因而緩衝膜流動性的溫度變化 |
以下脂質不是哺乳類 plasma membrane 的主要穩定結構成分:
- Cardiolipin:在真核細胞主要富集於粒線體內膜,plasma membrane 中不具顯著含量;不能簡化成所有生物都只有粒線體含有,因為許多細菌膜也有 cardiolipin。
- 三酸甘油酯:是脂滴中的中性儲存脂質,缺少極性頭部,不能形成典型脂雙層。
- 未酯化脂肪酸:可短暫插入膜或作為代謝與訊號分子,但不是膜的主要穩定骨架。結構性膜脂的脂肪酸通常以酯鍵或醯胺鍵連在 glycerol 或 sphingosine 骨架上。
膜蛋白所占質量同樣因膜而異。許多 plasma membrane 可用「脂質與蛋白質各約一半質量」作粗略概念,但不同細胞膜的蛋白質可占約 25–75%;粒線體內膜因富含呼吸鏈複合體,蛋白質比例特別高。
膜葉不對稱
脂雙層的兩側並非鏡像。外側膜葉通常富含 PC、sphingomyelin 與 glycosphingolipid;胞質側膜葉則富含 PE、PS、PI 與 phosphoinositide。P4-ATPase 類 flippase 利用 ATP 維持部分 aminophospholipid 的內向分布;scramblase 活化時會快速打散這種不對稱。
PS 外翻有明確生物意義:凋亡細胞表面的 PS 是吞噬細胞辨識的「eat-me」訊號;活化血小板外露 PS 則提供凝血酵素複合體組裝的帶負電表面。
Lipid raft(脂筏)
Lipid raft 不是永久固定的「硬小島」,而是富含 cholesterol 與 sphingolipid、尺度小、組成異質且高度動態的有序膜域。部分 GPI-anchored protein 與脂質化訊號蛋白可依刺激狀態進出這些膜域,使受體、訊號分子與膜運輸機器暫時集中。某蛋白是否屬於 lipid raft 必須依細胞種類與實驗條件判定,不能只靠 detergent-resistant membrane 結果下結論。
脂質如何從合成處送到膜?
ER 是 glycerophospholipid、cholesterol 與 ceramide 的主要合成場所;ceramide 後續可在 Golgi 轉成 sphingomyelin 或 glycosphingolipid。脂質在胞器間移動有兩條主線:
- 囊泡運輸:ER 輸出的 COPII carrier 先到 Golgi,再經分選送往 plasma membrane、endosome 或 lysosome。囊泡膜本身就攜帶脂質,因此這是分泌路徑胞器間的重要運輸方式。
- 非囊泡運輸:lipid transfer protein(LTP)可在 membrane contact site 抽取、攜帶或跨越狹窄間隙轉移特定脂質。ER–mitochondria、ER–plasma membrane 與 ER–Golgi contact site 都可進行這類交換。接觸點只讓兩膜靠近,不代表兩膜融合。
Mitochondria 不屬於分泌路徑,沒有已確立的 ER-to-mitochondria 囊泡主線,因此其許多脂質更依賴非囊泡運輸與局部合成。所謂 mitochondria-associated ER membrane(MAM)是 ER–mitochondria 接觸區,不是一個獨立胞器。
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