糖解是最古老、最普遍的能量代謝路徑，從細菌到人類，從發酵啤酒的酵母到你大腦的神經元，都在做這件事。它不需要氧氣，不需要粒線體，全部反應發生在細胞質。

總覽（左邊糖解；右邊糖質新生）

1 莫耳葡萄糖經過 10 步反應，變成 2 莫耳丙酮酸（pyruvate），淨產出 2 ATP + 2 NADH。

⚠️ 圖背熟

糖解 10 步驟分兩段（看圖左半邊）

準備期（preparatory phase, steps 1–5），這一段不生 ATP，反而消耗 2 ATP 把葡萄糖「激發」成一個可以對半剖開的分子。

1. Glucose → Glucose-6-P（消耗 ATP，酵素：hexokinase；肝用 glucokinase）
2. Glucose-6-P → Fructose-6-P（phosphoglucose isomerase）
3. F6P → Fructose-1,6-BP（消耗 ATP，酵素：PFK-1，限速酵素）
4. F1,6BP 裂成 DHAP + G3P（aldolase）
5. DHAP ⇌ G3P（triose phosphate isomerase；只有 G3P 能繼續走下去）

放能期（payoff phase, steps 6–10），每個 G3P 產生 2 ATP 和 1 NADH，兩個 G3P 合計 4 ATP + 2 NADH。扣掉準備期的 2 ATP，淨 2 ATP。

1. G3P + NAD⁺ + Pi → 1,3-BPG + NADH（G3PDH，糖解唯一的氧化還原、唯一產 NADH 的一步）
2. 1,3-BPG → 3-PG（phosphoglycerate kinase，受質層級磷酸化 #1，產 ATP）
3. 3-PG → 2-PG（phosphoglycerate mutase）
4. 2-PG → PEP（enolase）
5. PEP → pyruvate（pyruvate kinase，受質層級磷酸化 #2，產 ATP）

受質階層磷酸化（substrate-level phosphorylation）

糖解的 ATP 是怎麼做出來的？不是靠氧化磷酸化（那要到 Ch04 才登場），而是直接從高能磷酸中間體把磷酸基轉移給 ADP，這種方式叫受質階層磷酸化（substrate-level phosphorylation）。

能直接生 ATP 的高能磷酸中間體有（就是圖上能生 ATP 的地方）：

• 1,3-bisphosphoglycerate（1,3-BPG）→ 3-PG（step 7）
• Phosphoenolpyruvate（PEP）→ pyruvate（step 10）
• Phosphocreatine（磷酸肌酸，存於肌肉）→ creatine + ATP（急需 ATP 時的救援系統）

糖解的化學意義

• 唯一氧化還原步驟：G3PDH（step 6），給 NAD⁺ 變 NADH
• 不可逆步驟（3 個）：hexokinase、PFK-1、pyruvate kinase
• 消耗 ATP 的步驟：HK（step 1）、PFK-1（step 3）
• 產出 ATP 的步驟：phosphoglycerate kinase（step 7）、pyruvate kinase（step 10）

每莫耳葡萄糖的帳單

完整的化學計量式：

糖解產出的 NADH 必須在下游被重新氧化回 NAD⁺，糖解才能繼續跑。

氧氣足時走電子傳遞鏈（Ch04），氧氣不足時靠 LDH 把 pyruvate 還原成 lactate（下一節）。