結構與運作

ATP synthase 是一台分子旋轉馬達，由兩部分組成：

• F₀（嵌在內膜）：包含由 8–15 個 c 次單元組成的 c-ring，H⁺ 從 IMS 經過 c-ring 的通道回到基質時，驅動 c-ring 旋轉。
• F₁（朝向基質）：α₃β₃ 六聚體圍成一個頭部，中央有 γ 次單元（中心軸）。γ 跟著 c-ring 旋轉，每轉一點就讓 α/β 界面變形，使三個 β 次單元輪流進入open → loose → tight 三種構象，每一個 tight 狀態下就會合成一個 ATP。

H⁺/ATP 比

每轉一整圈，c-ring 通過 c 個 H⁺（c 是 c-ring 上的次單元數），同時 F₁ 的三個 β 合成 3 個 ATP。

• 人類 c-ring = 8 → H⁺/ATP ≈ 2.67
• 大腸桿菌 c-ring = 10 → 3.33
• 葉綠體 c-ring = 14 → 4.67

❓ 假設某新物種 c = 12 而 F₁ 有 6 組 αβ dimer（非標準）→ 每轉一圈通過 12 H⁺、合成 6 ATP → H⁺/ATP = 2

合成位置：基質，不是膜間腔

ATP synthase 的 F₁ 頭部在基質這一側，所以 ATP 是在基質中生成的（ADP + Pi 進、ATP 出；然後 ATP 經 ANT 載體運到胞質）。

合成機制涉及四級結構變化

F₁ 的三個 β 次單元是同一條蛋白的三個重複，但因為各自處於不同的構象（open/loose/tight），對 ADP+Pi 和 ATP 的親和力完全不同。γ 每轉 120°，三個 β 的構象同步切換一步，這是標準的四級結構動態變化催化機制，由 Paul Boyer 提出、John Walker 解出結構（1997 諾貝爾獎）。