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RNA 也可以催化反應
1980 年代 Thomas Cech 和 Sidney Altman（1989 諾貝爾獎）發現 RNA 分子本身也可以催化反應，打破了「酵素 = 蛋白質」的舊觀念。
這類有催化功能的 RNA 叫 ribozyme（ribonucleic acid + enzyme）。
幾個已知的 ribozyme：
| Ribozyme | 反應 | 生物意義 |
|---|---|---|
| Group I intron self-splicing | 自我剪接，需要游離的 guanosine 核苷/核苷酸（GMP、GDP、GTP 皆可） 做起始攻擊 | Tetrahymena 的 pre-rRNA；不需要 ATP、不需要蛋白質 |
| Group II intron self-splicing | 自我剪接，用分子內的 2'-OH 攻擊 | 粒線體、葉綠體、細菌 |
| Spliceosome（剪接體） | 真核細胞的 mRNA 剪接 | 由 snRNPs 組成，snRNA 實際上是活性中心 |
| RNase P | 切 tRNA 前體 5' 端 | 蛋白 + RNA，RNA 部分是活性中心 |
| 核糖體（ribosome） | 胜肽鍵合成 | 23S rRNA 的 peptidyl transferase 活性 （生命最核心的催化反應竟然是 RNA 做的！） |
| 自剪接 mRNA （如 HDV、hammerhead） | 各種切割 | 病毒複製 |
Group I intron 的機制
Group I intron 是國考最常考的 ribozyme。它的剪接機制分兩步轉酯反應（transesterification）：
- 第一步：外來的 guanosine（或 GTP/GDP/GMP），用其 3'-OH 攻擊 exon-intron 5' 接點的磷酸；結果是 exon 的 3'-OH 被釋放出來，G 接到 intron 的 5' 端。
- 第二步：前一個 exon 的 3'-OH 再去攻擊 intron-exon 3' 接點；結果兩個 exon 被接起來，intron 以線性結構被釋出（結尾多一個 G）。
Group I intron
注意這個反應不需要 ATP、不需要接合酶（ligase）、不需要 snRNAs。
📌 Group I vs. Group II vs. Spliceosome 的差別
Group II 和 spliceosome 的機制類似，學界因此推測 spliceosome 是從 Group II 演化而來。
| 類型 | 起始攻擊者 | 中間體形狀 | 需要蛋白質？ |
|---|---|---|---|
| Group I intron | 外來 guanosine（exogenous G / GTP）的 3'-OH | 線性 intron | 否（純 RNA，自我剪接 ribozyme） |
| Group II intron | intron 內部 branch point A 的 2'-OH | lariat（套索） | 否（純 RNA，自我剪接 ribozyme） |
| Spliceosome | intron 內部 branch point A 的 2'-OH | lariat（套索） | 是（snRNPs：U1/U2/U4/U5/U6） |
Source: https://doi.org/10.1590/1678-4685-GMB-2023-0228