標準遺傳密碼表（以「太陽圖」放射狀排列 64 個 codon）。 9.5.1　遺傳密碼的 7 個性質 三聯體（triplet）：3 個核苷酸 = 1 codon；64 個 codon 編碼 20 種胺基酸 + 3 個終止。 不重疊（non-overlapping）：每 3 個讀一組，不共用。 無間隔（comma-less）：codon 之間沒間隔字元。 簡併性（degenerate）：一個胺基酸可對應多個 codon（尤其第三個位置常可變）。 近乎通用（near-universal）：例外：粒線體遺傳碼、支原體、某些原生動物。 起始密碼子：AUG（編碼 Met）；終止密碼子：UAA、UAG、UGA（不編碼任何胺基酸）。 讀碼框（reading frame）：從 AUG 開始固定三聯體分組；插入或缺失 1–2 個核苷酸 → frameshift → 下游全錯。 9.5.2　起始胺基酸：fMet vs Met 生物 起始胺基酸 起始 tRNA 原核 / 粒線體 / 葉綠體 N-formylmethionine（fMet） fMet-tRNAᶠᴹᵉᵗ 真核細胞質 Methionine（Met） Met-tRNAᵢᴹᵉᵗ 起始甲基化 Met 在原核有 甲醯基（由 formyl-methionyl-tRNA transformylase 加上；tRNAᵢᴹᵉᵗ 已接上 Met 後才甲醯化）。 真核內部 Met 用的是一般 Met-tRNAᴹᵉᵗ，與起始 tRNA 不同。 9.5.3　tRNA 結構 tRNA 二級結構：三葉草，含 acceptor stem、D-loop、anticodon loop、TψC-loop。 3' 端共同序列：–CCA–3'-OH（無論原核/真核，所有成熟 tRNA 都有 CCA 尾） 口訣：「tRNA can Carry Amino acid」CCA Anticodon loop 含 3 個核苷酸的反密碼子（anticodon），以反平行方式配對 codon tRNA 還有大量修飾鹼基（inosine、pseudouridine、dihydrouridine 等） 3D 結構為 L 形，兩端分別是 anticodon 與 CCA-aa 定量細節（國考曾出）： Acceptor stem 7 bp（5' 端與 3' 端配對的雙股區） D-arm 4 bp、TψC-arm 5 bp、anticodon arm 5 bp 成熟 tRNA 約 73–93 nt；anticodon 永遠由 anticodon loop 中央 3 nt 組成 9.5.4　Wobble hypothesis（擺動假說） 密碼子第 3 位（3' 端）與反密碼子第 1 位（5' 端）的 wobble 配對。inosine（I）可與 U、A、C 三者配對。 核心概念： Codon（mRNA）與 anticodon（tRNA）都從 5' 讀起，彼此反平行配對。 Codon 1、2 位嚴格 Watson-Crick 配對；Codon 第 3 位（3' 端） 與 anticodon 第 1 位（5' 端） 可彈性配對，此即擺動位。 擺動使一種 tRNA 可辨識多個 codon（解釋為何 61 個編碼 codon 不需要 61 種 tRNA，僅需約 40–50 種）。 Inosine（I）的特殊性： I 可與 U、A、C 三者配對（最廣適） 例題：anticodon 5'-ICG-3' 可配對的 codon（讀 5'→3'）為 CGU、CGA、CGC（皆編碼 Arg）；所以 5'-CGA-3' 就對了。 國考陷阱： • 「反密碼子第一個鹼基可與多種密碼子的第三個鹼基形成配對」正確（就是 wobble）。 • 「密碼子第 3 位一般以 Watson-Crick 配對」錯，第 3 位才是 wobble。 9.5.5　Aminoacyl-tRNA synthetase（胺醯-tRNA 合成酶） 反應（兩步、一總能量帳單）： (1) Amino acid + ATP → Aminoacyl-AMP + PPi (消耗 ATP，形成混合酸酐) (2) Aminoacyl-AMP + tRNA → Aminoacyl-tRNA + AMP (轉到 tRNA 3' 端 CCA 的 OH 上) 每形成一個 aminoacyl-tRNA = 消耗 2 個高能磷酸鍵（ATP → AMP + PPi；PPi 水解再費一鍵以推反應） 酯化作用（esterification）：胺基酸的羧基與 tRNA 3'-CCA 末端的 2'-OH 或 3'-OH 形成 ester bond 需 Mg²⁺ 作輔因子 高度專一性：每種胺基酸對應一種合成酶，同時辨識胺基酸與對應的 tRNA，專一性失準會將錯誤胺基酸接到正確 tRNA 上 → 轉譯解碼錯誤 → 功能異常蛋白 國考陷阱： • 「合成酶需要 GTP」錯，用 ATP。 • 「對每種胺基酸特異性高，但可接受任何 tRNA」錯，對 tRNA 也高度專一。